Phytobionta

Merystemy u roślin wyżej uorganizowanych

Phytobionta, pl. rośliny - organizmy w większości samożywne, czerpiące energię ze światła, jak i cudzożywne, które posiadają sztywną ścianę komórkową. Ponadto u najwyżej uorganizowanych przedstawicieli  cechują się lokalizacją procesów wzrostowych w grupach komórek zwanych merystemami.

Eukaryota

(a) komórka zwierzęca, (b) komórka roślinna

Eukaryota - organizmy, u których komórki są zróżnicowane na dwa przedziały: jądro i cytoplazmę. Jądro od cytoplazmy jest rozdzielone za pomocą podwójnej perforowanej błony. Poza jądrem i cytoplazmą w komórce eukariotycznej istnieje szereg specyficznych organelli komórkowych, takich jak: mitochondria, plastydy, siateczka (reticulum) endoplazmatyczne, aparat Goldiego, wodniczki itd.

Groch zwyczajny

Królestwo: Eukaryota - jądrowe
Podkrólestwo: Phytobionta - rośliny
Gromada: Telomophyta - rośliny telomowe
Podgromada: Magnoliophytina - okrytozalążkowe
Klasa: Magnoliopsida - dwuliścienne
Podklasa: Rosidae - różowe
Rząd: Fabales - strączkowce
Rodzina: Fabaceae = Papilionaceae - motylkowate
Podrodzina: Faboideae = Papilionoideae - motylkowate właściwe
Rodzaj: Pisum - groch
Gatunek: Pisum sativum - groch zwyczajny

Groch zwyczajny Pisum sativum L. jest jednorocznym, zazwyczaj samopylnym gatunkiem z rodziny motylkowatych. W klimacie umiarkowanym stanowi jedną z najważniejszych roślin strączkowych. Przyczynia się do tego fakt, że gatunek ten nie posiada specjalnych wymagań klimatycznych, choć w czasie kiełkowania źle znosi zimno (np. w postaci przymrozków). 

Groch jest typowym przedstawicielem rodziny motylkowatych. Liście podobnie jak u większości przedstawicieli są pierzastozłożone. Owocem jest strąk. Kwiaty o budowie grzbiecistej, duże i białe (w odmianie typowej).

Schemat budowy kwiatu z rodziny motylkowatych na przykładzie Pisum sativum. 1. widok z boku 2. odseparowate płatki tworzące koronę; v - żagielek (vexillum) c - łódeczka (carina) a - skrzydełka (alae) k - kielich

Budowa grzbiecista kwiatu grochu

Używany zarówno jako pasza dla zwierząt gospodarskich, jak i do spożycia dla ludzi. Stanowi też cenną roślinę w płodozmianie (poprawia strukturę gleby).

Gatunek diploidalny. Liczba chromosomów: 2n = 14.

Peluszka - Pisum sativum subsp. arvense

Botanicznie w obrębie Pisum sativum wyróżnia się dwie formy: Pisum sativum subsp. sativum, czyli współczesny groch uprawny, oraz Pisum sativum subsp. arvense, gatunek znany w Polsce pod nazwą peluszka lub groch polny. Ta ostatnia nazwa wynika z faktu, że roślinę tę można często spotkać w formie zdziczałej na polach i przydrożach. Często peluszkę traktuje się jako osobny gatunek. W takim przypadku jest zapisywana jako Pisum arvense. 

Peluszka w przeciwieństwie do grochu uprawnego ma dość stałą postać. Jest to roślina o łodydze do 1 m, z kwiatami z niebieskim żagielkiem i purpurowymi skrzydełkami (stąd też czasem używana nazwa: groch błękitnopurpurowy). Nasiona ma mniejsze i bardziej kanciaste niż groch uprawny. Przy czym trzeba pamiętać, że samo określenie "groch uprawny" jako nazwa dla Pisum sativum subsp. sativum jest niedokładne. Peluszka jest także do dzisiaj rośliną uprawianą, choć obecnie nasiona głównie używane są jako pasza dla zwierząt, a nie jako żywność dla ludzi. Dawniej nasione te były dodawane do mąki używanej w wypieku chleba. Oprócz tego groch polny wykorzystywany jest jako pasza zielona i nawóz zielony. Peluszka jest formą, która się pojawiła w historii gatunku jako pierwsza i stanowi ogniwo pośrednie między dzikimi przodkami a współczesnymi odmianami. 

Traktowany całościowo Pisum sativum zaliczamy do najstarszych roślin uprawnych. Ciężko jednak wyznaczyć dokładną datę rozpoczęcia hodowli ze względu na podobieństwa między wczesnymi formami a dziko występującymi przodkami. Ponadto badania archeobotaniczne sugerują, że udomowienie nastąpiło jedynie raz. W wyniku tego ukształtowała się najpierw forma znana dziś jako peluszka, a z niej dopiero wykształcił się współczesny groch zwyczajny. Z tych rozważań jasno wynika, że oba podgatunki mają wspólnego przodka. Kto był więc protoplastą? Jako gatunki wyjściowe przyjmuje się: Pisum elatius oraz Pisum humile, występujące w formie dzikiej na Bliskim Wschodzie (więcej: patrz poniżej). Do Europy (rejon śródziemnomorski) groch zwyczajny dotarł we wczesnym neolicie już jako udomowiona roślina uprawna. W Polsce gatunek uprawiany jest od neolitu.

Relacje filogenetyczne między Pisum elatius, Pisum humile i dwa podgatunkami Pisum sativum

Zarówno peluszka, jak i groch zwyczajny mogą wzajemnie się ze sobą krzyżować. Nie ma też barier, aby te podgatunki, nie tworzyły mieszańców z dzikimi przodkami. Ostatni fakt powoduje, że Pisum elatius i Pisum humile, można czasem spotkać w literaturze jako kolejne dwa podgatunki w ramach Pisum sativum.

William Bateson

William Bateson

* 8 VIII 1861, Whitby, Anglia

† 21 V 1935, Londyn, Anglia

angielski biolog, genetyk

1885 - wynik badań nad zarodkami zwierząt (strunowce ewoluowały od prymitywnych szkarłupni)

1894 - pierwsze wydanie Materials for the Study of Variation (ewolucja jako proces o charakterze nieciągłym); rozpoczęcie eksperymentów nad krzyżowaniem roślin i zwierząt

1900 - zapoznanie się z pracą Mendla

1902 - pierwsze wydanie Mendel’s Principles of Heredity

1905 - 1908 - wyniki eksperymentów przeprowadzonych z R. Punett nad dziedziczeniem u drobiu; potwierdzenie, że prawa Mendla dotyczą zwierząt; wykrycie "cech wiązanych" dziedziczących się niezgodnie z II prawem Mendla (zła interpretacja wyników i wnioski - prawidłowa teza postawiona przez T.H. Morgana)

1908 - 1910 - profesor pierwszej angielskiej katedry genetyki uniwersytetu w Cambridge

1906 - wprowadzenie nazwy genetyka dla nauk o dziedziczności i zmienności oraz niektóre terminy genetyczne

od 1910 - dyrektor John Innes Horticultural Institution w Merton Park (Surrey)

1913 - pierwsze wydanie Problems of Genetics

  

Badania: determinacja płci, ewolucjonizm, prawa Mendla w odniesieniu m.in. do świata zwierząt

Carl Erich Correns

Carl Erich Correns

* 19 IX 1864, Monachium, Niemcy

† 14 II 1933, Berlin, Niemcy

niemiecki botanik i genetyk

1892 - 1902 - praca na uniwersytecie w Tubingen

1900 - powtórne odkrycie praw Mendla

1902 - 1909 - praca na uniwersytecie w Lipsku

1909 - założenie (jako pierwszy), że niektóre cechy dziedziczą się pozochromosomowo po linii żeńskiej
1909 - 1914 - praca na uniwersytecie w Munster
1914 - mianowanie na stanowisko dyrektora departamentu w Kaiser Wilhelm Institute for Biology w Berlinie

Badania: dziedziczenie cech

Hugo de Vries

Hugo Marie de Vries

* 16 II 1848, Haarlem, Holandia

† 21 V 1935, Lunteren koło Amsterdamu, Holandia

holenderski botanik i genetyk

1877 - wykazanie zależności między ciśnieniem osmotycznym w tkankach roślin a masą substancji

1878 - 1918 -  profesor uniwersytetu z Amsterdamie

1886 - rozpoczęcie obserwacji zmienności u wiesiłków z gatunku Oenothers lamarckiana

1889 - pierwsze wydanie Intracellular Pangenesis

1892 - początek programu hodowli roślin

1900 - ponowne odkrycie praw Mendla

1901 - 1903 - pierwsze wydanie Die Mutationstheorie 

1907 - pierwsze wydanie Plant Breeding 

Badania: dziedziczenie i zmiennośc, powstawanie nowych ras i gatunków w procesie ewolucji, mutacje

Erich Tschermak

Erich Tschermak

wł.  Erich  Tschermak Edler von Seysenegg

* 15 XI 1871, Wiedeń, Austria

† 11 X 1962, Wiedeń, Austria

austriacki botanik i genetyk

1896 - doktorat na uniwersytecie w Halle

1898 - rozpoczęcie eksperymentów dt. dziedziczenia cech u grochu zwyczajnego

1900 - powtórne odkrycie praw Mendla

1901 - rozpoczęcie pracy na Wyższej Szkole Rolniczej w Wiedniu

od 1906 - profesor Wyższej Szkoły Rolniczej w Wiedniu

od 1932 - członek Rosyjskiej Akademii Nauk

Badania: genetyka roślin, krzyżowanie roślin (w tym mieszańce roślin uprawnych), hodowla wysokoplennych odmian zbóż i roślin strączkowych m.in. jęczmienia, pszenżyta, owsa

"Badania nad mieszańcami roślin"

Gregor Mendel swoje największe dzieło pod tytułem Versuche über Pflanzen-Hybriden (pl. Badania nad mieszańcami roślin) opublikował w 1866 roku. Ta skromna praca stanowiła podwaliny pod naukę, którą później nazwano genetyką. Sam zakonnik pisał o swoich badaniach:

Wymaga pewnej śmiałości przystąpienie do pracy tak szeroko pomyślanej; jednak wydaje się, że jest to jedyna właściwa droga mogąca doprowadzić do rozwiązania zagadnienia, którego znaczenia dla ewolucji można nie doceniać.

Mendel planując swoje doświadczenie kierował się ciekawością. We wstępie swojej pracy stwierdza, że do pracy natchnęły go badania innych badaczy nad roślinami ozdobnymi w celu uzyskania nowych barw. Stwierdzenie prawidłowości w występowaniu tych samych form mieszańców skłoniło Mendla do przeprowadzenia doświadczeń. Sam autor pisze:

Kto zapozna się z dotychczasowymi pracami z tego zakresu, ten dojdzie do przekonania, że spośród wielu doświadczeń żadne nie zostało przeprowadzone w taki sposób, aby było możliwe: 1) wyodrębnienie wszystkich różnorodnych form, które występują w potomstwie mieszańców, 2) zestawienia wszystkich tych form w grupy odpowiadające poszczególnym pokoleniom i 3) ustalenie liczebności poszczególnych form.

Praca naukowa Mendla była syntezą kilkuletnich obserwacji dziedziczenia siedmiu cech u grochu (Pisum sativum), rośliny samopylnej. Cechy, które były analizowane miały po dwie , łatwo wyróżnialne formy:

• rośliny wysokie lub karłowate;
• kwiaty rozmieszczone wzdłuż łodyg lub zebrane w górnej części, tworzące rzekomy baldaszek;
• barwa młodego strąka zielona lub żółta;
• strąki normalnie spłaszczone lub pozwężane między nasionami;
• barwa kwiatów czerwona lub biała;
• barwa nasion żółta lub zielona;
• nasiona gładkie lub pomarszczone.

Cechy grochu zwyczajnego badane przez Mendla

Dokonując krzyżowania pomiędzy ustalonymi formami groszku o przeciwstawnych cechach, zakonnika uzyskał pierwsze pokolenie mieszańców. Mieszańce rozmnażały się w sposób naturalny, przez samozapylenie, dając drugie pokolenie mieszańców. 

Skrupulatna analiza cach w obu pokoleniach stworzyła podstawy do sformułowania wniosków, dzisiaj znanych jako I i II prawo Mendla. Jednak spostrzeżenia te, znane dzisiaj prawie każdemu, nie były docenione przez ówcześnie żyjących badaczy. Uwaga biologów była skierowana w zupełnie innym kierunku, a wcześniej ukazane dzieło Darwina (1958) zdawało się rozwiązywać problemy związane z dziedziczeniem i zmiennością.  Darwin uważał, zgodnie z ówcześnie panującymi poglądami, że zmienność ma charakter ciągły. Mieszańce miały być pośrednie i w te cechy miały się utrzymywać w następnych pokoleniach. Operowano wtedy terminem "krew", który miał być rozcieńczalnym płynem. Z terminologii tamtych czasów utrzymały się do dzisiaj określenia typu rasa "pełnej krwi", "półkrwi" stosowane np. w hodowli koni . Idea rozcieńczenia wraz z poglądem, że zawiera mieszaninę składników, które raz złączone nie mogą być rozłączone, sprowadziło do wniosku, że dziedziczność opiera się nie na jakości, ale na ilości. Praca Mendla była traktowano jako opis nietypowego, mało znaczącego faktu, wyjątku od przyjętej powszechnie teorii.

Carl Erich Correns

Hugo Marie de Vries

Erich Tschermak

Jednak rozwój poglądów o nieciągłości, doprowadził w pewnym momencie do pytania: Co się stanie po skrzyżowaniu form o cechach stanowiących serię nieciągłą? Badacze spodziewali się wykazać w jakim stopniu cechy mogą się zlewać ze sobą, na ile mogą dane cechy utrzymywać oddzielność itp. Jednak prowadzone badania wykazały coś czego się nie spodziewano. W wyniku tych prac na początku XX wieku Carl Erich Correns, Hugo Marie de Vries oraz Erich Tschermak niezależnie, w odstępach kilkumiesięcznych, potwierdzili wyniki prac Mendla.  Correns oraz Tschermak pracowali podobnie jak Mendel na grochu, natomiast de Vries opisał zjawisko rozczepienia się cech u szeregu roślin, mianowicie: Agrostemma (rodzaj: kąkol), Chelidonium (glistnik), Coreopsis (nachyłek), Datura (bieluń), Hyoscyamus (lulek), Lychnis (firletka), Oenothera (wiesiołek), Solanum (psianka), Trifolium (koniczyna) i Veronica (przetacznik). 

William Bateson

Rok później (1901), William Bateson, autor terminu genetyka, stwierdził występowanie zjawiska rozszczepienia także u zwierząt (obserwacje nad występowaniem grzebienia typu groszkowego i pojedynczego u drobiu). Wraz z kolejnymi obserwacjami stało się w końcu jasne, że Mendel opisał nie wyjątkowe , nic nie znaczące w szerszym znaczeniu obserwacje, ale regułę panującą wśród organizmów rozmnażających się płciowo. 

Dzieło Mendla zyskało należne mu uznanie już po śmierci autora.

Ksiądz i jego ogród

Gregor Mendel - jedno z najwybitniejszych nazwisk w historii, zaliczany w poczet ojców nauk biologicznych. Prywatnie zdolny zakonnik, zajmujący się pogodą i grochem. W 1866 roku opublikował działo, które stanowi podwaliny pod współczesną genetykę. 

Gregor Mendel i jego groch

Kartki z kalendarza:

1. Życie i czasy Mendla
2. "Badania nad mieszańcami roślin"

Zielnik Linneusza:

1. Groch zwyczajny - Pisum sativum L.